مبانی نظری و پیشینه تحقیق برای فصل دوم پایان نامه استرس محیطی شوری اکسیداتیو گیاهی تراریخت
مبانی نظری و پیشینه تحقیق برای فصل دوم پایان نامه استرس محیطی شوری اکسیداتیو گیاهی تراریخت
شوری
۱-۱-۱-مقدمه
شوری عبارت از حضور بیش از اندازه نمکهای قابل حل و عناصر معدنی در محلول آب و خاک است که منجر به تجمع نمک در ناحیه ریشه شده و گیاه در جذب آب کافی از محلول خاک با اشکال روبه رو میشود . خاک شور به خاکهایی اطلاق میشود که بیش از ۱ /۰ درصد نمک داشته باشند. حد بحرانی نمک برای گیاهان ۵/۰ درصد وزن خاک خشک میباشد(ابوگادالله، ۲۰۱۹).
شوری خاک یکی از عوامل غیرزندهی حساسی است که عملکرد محصول را در نواحی خشک و نیمه خشک تحت تاثیر فرار میدهد. ۴/۳ سطح زمین حاوی آبهای شور میباشد، بنابراین عجیب نیست که مقدار قابل توجهی از سطح زمین، تحت تاثیر نمک باشد. نزدیک به ۸۰۰ میلیون هکتار از خشکیهای کرهی زمین در شرایط شوری قرار دارند(مانس و تستر، ۲۰۱۸). میزان اراضی تحت شرایط شوری در ایران در حدود ۲۴ میلیون هکتار گزارش شده است که معادل ۱۵ درصد زمینهای کشاورزی کشور است(شاکر، ۱۹۹۶). شوری، خاکهایی را که حاوی غلظتهای مشخصی از نمکهای محلول هستند را تحت تاثیر قرار میدهد و میتواند رشد و حیات گیاه را تحت تاثیر قرار دهد(مانس و تستر، ۲۰۱۸) و سبب سمیت در گیاه شود. در کشاورزی شوری اثر منفی روی رشد وعملکرد اقتصادی بسیاری از محصولات مهم دارد (مس و هافمن، ۱۹۹۷، یوکوییو همکاران، ۲۰۱۶ و ویدایانتان و همکاران، ۲۰۱۷) .
مشخصههای یک خاک شور، سطوح سمی کلریدها و سولفات سدیم آن است. مسالهی شوری خاک به واسطهی آبیاری، زهکشی نامناسب، پیشروی دریا در مناطق ساحلی و تجمع نمک در نواحی بیابانی و نیمه بیابانی در حال افزایش است (احمدیخواه ۱۳۸۹). بنابراین میتوان گفت که در آینده، شوری تهدیدی برای تامین غذا میباشد. لذا برای غلبه بر این مشکل، تلاش بر این است تا گونههای متحمل به شوری را با ارزشهای اقتصادی و اکولوژی در خاکهای شور تولید کنند(رزما و فلاورز، ۲۰۱۸).
۱-۱-۲ اثرات شوری بر روی گیاهان
عدم توانایی گیاه برای جابجایی از زیستگاه طبیعی خود، سبب شده است که گیاهان متحمل شرایط نامطلوب بسیاری چون شوری، خشکی و دمای بالا شوند. داشتن خصوصیتی مانند تحمل به شوری، گیاهان را قادر به رشد و تکمیل چرخهی زندگی خود در محیط دارای غلظت زیاد نمک محلول میسازد.
شوری برای رشد گیاه یک عامل محدودکننده است، زیرا سبب محدودیتهای تغذیهای از طریق کاهش جذب فسفر، پتاسیم، نیترات و کلسیم، افزایش غلظت یونهای درون سلول و تنش اسمزی میگردد. جذب یونهای سمی به ویژهNa+ و Cl–با جذب سایر یونهای مغذی به ویژه K+ و Ca2+ رقابت مینماید و موجب کاهش غلظت این یونها در گیاهان میشود(خان، ۲۰۱۸). در نتیجه با افزایش غلظت یونهای سدیم و کلر و کاهش غلظت پتاسیم رشد گیاه مختل میشود.
شوری ثبات یونی گیاه را مختل میکند که نتیجهی آن افزایش سمیت Na+ در سیتوپلاسم و کمبود یونهای ضروری نظیر K+ است(هاسگاوا و همکاران، ۲۰۱۶). در تنش شوری یون سدیم جذب یون پتاسیم را از سلولهای ریشه، مختل میکند. در این شرایط یون سدیم پس از ورود به سلولها با غلظت بالا انباشته میشود که برای آنزیمها، سمی و مضر است. همچنین نفوذ یونهای سدیم و کلر در لایههای آبدار پروتئین از ایجاد پیوندهای غیرکووالانسی در بین اسیدهای آمینهی پروتئین ممانعت میکند که این موجب تغییر ساختار و از کار افتادن پروتئینها و کاهش فعالیت بسیاری از آنزیمها از جمله روبیسکو میگردد(احمدی خواه ۱۳۸۹). به نظر میرسد این کاهش فعالیت ناشی از اختلال در اسیدیتهی استرومای کلروپلاست به دنبال خروج یون پتاسیم و همچنین تغییر ساختار فضایی این آنزیم به دلیل آب کشیدگی سلول میباشد(جسکه، ۱۹۸۴).
فتوسنتز از جمله مهمترین فعالیتهایی است که تحت تنش، مورد بازدارندگی قرار میگیرد. شوری از سه طریق سبب کاهش فتوسنتز میگردد(ونگ و همکاران، ۱۹۹۷ و ملونی و همکاران، ۲۰۱۷) :
الف) کاهش سطح برگ
ب) بسته شدن روزنهها،کاهش تبادلات گازی، کمبود دی اکسید کربن و افزایش میزان گونههای فعال اکسیژن (ROS) در کلروپلاست
ج) نقصان عمل کلروپلاست که بر فعالیت آنزیمهای فتوسنتزی و عمل فتوسیستمها تاثیر میگذارد.
در شرایط تنش شوری تغییرات ساختمانی از جمله کاهش و تعداد روزنهها، ضخیم شدن کوتیکول، چوبی شدن زودرس و افزایش قطر و تعداد آوندهای چوبی حادث میشود(رومرو-آراندا و همکاران، ۲۰۱۶)
۱-۱-۳ -واکنش گیاهان به شوری
مکانیسم سازگاری همهی گیاهان به استرس شوری به دلیل غلظتهای بالایNaCl، به عنوان محلولترین و گستردهترین نمک، شامل تنظیم اسمزی، کاهش غلظت یونهای سمی در سیتوپلاسم از طریق دفع و/یا بیرون راندن Na+، تقسیم Na+ به درون واکوئل و مکانیسم دفاع آنتی اکسیدانت میباشد. با این حال گیاهان را در ارتباط با تنش شوری به دو گروه هالوفیت (شوررست) و گلیکوفیت (شیرین رست) تقسیمبندی کردهاند. گیاهان بومیخاکهای شور به شوری مقاوم بوده و غلظتهای بالایی از نمک را تحمل میکنند و گیاهان حساس به شوری غلظتهای پایینتری از نمک را تحمل نموده و در غلظتهای بالاتر از حد آستانه، دچار بیرنگی برگ و کاهش وزن خشک میگردند(تایز و زایگر، ۱۳۸۱).
۱-۱-۳-۱- اجتناب و تحمل
گیاهان سازوکارهای مختلفی دارند که از فروپاشی تعادل ترمودینامیکی یا شیمیایی بین محیط بیرون و درون سلول جلوگیری میکند. از آن جمله میتوان به سازوکارهای حفاظتی و مقاومتی در جهت اجتناب از تنش و توانایی پروتوپلاسمهای گیاهی برای مقاومت در برابر تنش اشاره کرد. بنابراین مقاومت در برابر تنش شامل کاهش تنش یا اجتناب از تنش و تحمل تنش میباشد. این دو همان پاسخ دینامیکی گیاه در برابر تنش میباشند (لارچر، ۱۹۹۵) . به طور کلی تحمل شوری در گیاهان به خصوصیاتی بستگی دارد که میتوان آنها را در سه دستهی اصلی جای داد(وینکوو، ۱۹۹۸):
۱)جذب و دفع نمک گیاهان از طریق
الف) جلوگیری از ورود نمک
ب) دفع نمک از طریق غدد نمکی
برخی از گیاهان مقاوم به شوری مانع از نفوذ یونها به ریشه نمیگردند، در عوض در سطح برگهای آنها غدههای نمکی وجود دارد که دفع نمک از این طریق صورت میگیرد. ترشح نمک از شیوههای تنظیمی گیاهان هالوفیت در تحمل به شوری محسوب میشود(آتکینسون و همکاران، ۱۹۶۷). غدههای نمکی برای ترشح و دفع نمک، تخصص یافتهاند(بارهومی و همکاران، ۲۰۱۸). مطالعات انجام شده در میان گونههای مختلف گیاهی نشان داده است که برخی مکانیسمهای تحمل به شوری همچون دفع از طریق غدههای نمکی تنها در معدودی از گیاهان وجود دارد و به عنوان یک سازوکار عمومی در همهی گیاهان دیده نمیشود(نیو و همکاران، ۱۹۹۵).
پ) انتقال آن به برگهای مسن برای ایجاد مصونیت از اثرات سمی آنها
…..
…..
دیدگاهی بنویسید